在杨树中，两种植物激素在抵御病原真菌时相互促进

植物激素的作用是协调植物的生长发育。此外，它们还控制植物对病原真菌等微生物病原体的免疫反应。迄今为止，科学界普遍认为防御激素水杨酸和茉莉酸的信号通路作用方向相反。因此，如果植物产生更多的水杨酸，就会抑制茉莉酸的产生，反之亦然。科学家们在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana, thale cress)和许多其他一年生草本植物的研究中反复表明了这种消极的相互作用。“与水杨酸和茉莉酸激素信号通路以相反的方式工作的假设相反，我们已经在对杨树的早期研究中观察到，这两种激素在应对病原真菌感染时都增加了。因此，主要的研究问题是确定这两种防御激素在杨树中的相互作用，”该出版物的第一作者Chhana Ullah解释了当前研究的起点。

为了实验研究水杨酸水平如何影响茉莉酸的形成，科学家们对原产于德国的黑杨树(populus nigra)进行了转基因实验，使它们比对照植物产生更多的水杨酸。在另一项实验中，他们将水杨酸应用到未经转基因的杨树叶片上。“我们通过基因工程和直接化学应用控制杨树中的水杨酸水平，之后我们对有和没有真菌感染的植物进行了广泛的化学分析。这使我们能够将水杨酸的影响与其他因素分开，并表明水杨酸直接刺激茉莉酸的产生，”Chhana Ullah解释道。

含有高浓度水杨酸的植物也含有高浓度的茉莉酸。此外，即使没有病原体感染，这些植物也会产生更多的抗微生物物质，称为黄酮类化合物。与产生高水平水杨酸的植物和分别感染了落叶松-杨树锈菌的对照植物进行的进一步比较研究表明，高水平的水杨酸使杨树更能抵抗真菌的侵袭。

令人惊讶的是，由于防御能力的增强而产生的更高的真菌抗性并不会对植物的生长产生负面影响，就像在拟南芥和其他一年生草本植物中观察到的那样。在拟南芥中，水杨酸或茉莉酸控制免疫反应，而另一种激素被抑制。水杨酸在被不杀死植物组织、以活植物为食的生物营养病原体攻击后产生更多，而茉莉酸在被昆虫或以死亡植物组织为食的坏死性营养病原体攻击后增加。“在拟南芥等植物中，防御激素水杨酸和茉莉酸之间的消极相互作用使植物能够优先保护一种敌人。像拟南芥这样的小草本植物可能会受益于这种狭隘的视野，因为它们缺乏同时抵御不同种类敌人的资源。这也可能是拟南芥植物在防御模式下降低生长速度的原因，”进行这项研究的生物化学系主任乔纳森·格申松说。

与一年生草本植物如泰勒斯西洋菜相比，树木和其他木本植物的资源通常不那么有限。此外，由于树木寿命长，它们经常同时受到不同敌人的攻击，如真菌和细菌病原体、食叶毛虫和破坏木材的昆虫。它们可能已经进化到使用水杨酸和茉莉酸信号通路共同防御。在长寿的木本植物中，资源的可获得性也可能是高浓度水杨酸不会影响杨树植物生长的原因。

研究人员惊奇地发现，杨树中的高水平水杨酸并没有激活所谓的致病相关(pR)基因，尽管这些是拟南芥中水杨酸信号通路的已建立的标记。“然而，我们发现，pR基因的诱导量与杨树对锈病的敏感性呈正相关。显然，杨树中pR基因的激活不是由水杨酸信号调控的，而是由一种不同的机制调控的，”Chhana Ullah解释道。

由Chhana Ullah领导的科学家团队仍然需要找出杨树中水杨酸和茉莉酸之间正相互作用的分子机制。他们还想知道pR基因在杨树和其他木本植物中起什么作用。然而，可以肯定的是，杨树和其他相关树木中水杨酸和茉莉酸之间的积极相互作用的基本知识，可以为更好地保护这些植物免受虫害和疾病的侵袭做出重要贡献。或者，正如Jonathan Gershenzon所指出的:“杨树被称为人类的树，因为它们的多样化用途被人类所知，因此它的属名populus:人的拉丁名称。杨树生长迅速，可作为短期轮作木本作物栽培，对纸浆和造纸工业极为重要。它们也是生物燃料的理想原料。”因此，加强对他们的保护有利于我们所有人。

Journal Reference:

Chhana Ullah, Axel Schmidt, Michael Reichelt, Chung‐Jui Tsai, Jonathan Gershenzon. Lack of antagonism between salicylic acid and jasmonate signalling pathways in poplar. New phytologist, 2022; DOI: 10.1111/nph.18148