植物铁的摄入、信号转导和感知
铁是植物生长发育所必需的营养元素,植物主要通过根部的铁吸收系统从土壤中获取铁营养。非禾本科植物与禾本科植物进化了两种不同的铁吸收系统,文章以拟南芥和水稻为例,介绍了植物的铁吸收系统,铁信号通路和铁感知系统的研究进展,比较了两种铁吸收系统的差异(图1)。拟南芥通过将Fe3+还原为Fe2+,并通过二价铁转运蛋白进行吸收,而水稻通过分泌麦根酸直接鳌合Fe3+离子并通过YS类蛋白吸收该复合物。
当遭遇铁供给不足时,植物能激活自身的铁吸收系统。尽管拟南芥和水稻有完全不同的铁吸收系统,它们利用类似的双元分子模块(FIT-bHLH Ib)来控制铁吸收系统的开启(图2)。缺铁条件下,FIT和bHLH Ib形成蛋白复合物共同激活铁吸收相关基因的表达,从而激活铁吸收系统。bHLH Ib基因受到铁缺乏的强烈诱导。在缺铁条件下,bHLH IVc蛋白直接激活bHLH Ib基因的转录,而bHLH IVb蛋白的一些成员则可以抑制bHLH IVc蛋白对bHLH Ib基因的转录激活。bHLH IVc和bHLH IVb的相互拮抗对于植物铁稳态的维持至关重要(图2)。
与铁信号通路的其他转录因子不同,bHLH IVc的转录并不受缺铁诱导。BTS/BTSL/HRZ蛋白的N端结构域有铁离子结合功能,而C端的RING结构域具有E3酶活性,被认为是植物的铁感知蛋白。BTS/HRZ直接与bHLH IVc蛋白互作,并控制后者的蛋白稳定性(图2),而BTSL直接控制FIT蛋白的稳定性。因此,BTS/BTSL/HRZ可能根据铁浓度的变化调节铁信号途径中关键转录因子的稳定性,最终控制植物的缺摄入以维持铁稳态。除此之外,文章也讨论了其它几种不同类型的可能的铁感知蛋白。文章最后提出了铁信号通路研究中存在的问题,并对该领域的研究方向进行了展望。
版纳植物园梁岗研究员在plant Communications期刊上发表了题为Iron uptake, signaling, and sensing in plants的综述文章。梁岗研究员为该综述的唯一作者,相关研究得到了国家自然科学基金和云南省青年拔尖人才的资助。
图1.拟南芥和水稻的铁吸收系统。
图2.植物铁信号通路。
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