十年磨一剑——微生物所建立毛壳科真菌的现代分类系统

毛壳科（Chaetomiaceae）真菌是一个应用潜力巨大的纤维素酶和生物活性代谢产物资源库。真菌界中大部分嗜热种属于毛壳科，这些种所产的酶在50℃～70℃高温下表现出最高酶活，是新型工业用热稳定酶的重要储备库。迄今已发现科内物种产生的不同结构次生代谢产物有400多种，它们多数具有抗肿瘤、抗疟疾、抗真菌、抗细菌、细胞毒性、酶抑制剂等生物活性。少数种被发现可产致癌的黄曲霉毒素前体——杂色曲霉素（sterigmatocystin）。毛壳科也是常见的室内污染真菌，可引起过敏等健康问题，少数种可直接侵染免疫健全人的表层组织，个别种可侵入免疫缺陷病人的大脑中枢、肺等深层组织，引起致死性感染。

毛壳科是真菌界中的高颜值类群，它们通过有性繁殖，产生形态各异，非常漂亮的子囊果，因而吸引了众多研究者。自1817年第一个种——球毛壳(Chaetomium globosum)被发现起，陆续有400多个种被描述，至少8部形态分类专著出版，但无一例外，都仅专注于有性繁殖种。分子证据证明，至少有7个无性繁殖属是毛壳科成员，但它们在科内的位置及其与有性繁殖种间关系不明。

真菌学国家重点实验室白逢彦课题组的王雪薇博士在研究我国毛壳科真菌多样性时，认识到形态学分类系统存在明显的主观人为性，例如，将子囊果有孔，附属毛发育良好的种全部归入模式属——毛壳属（Chaetomium），而子囊果无孔无毛，或毛不发达的种都归入梭孢壳属（Thielavia），二者成为科内最大的两个属。2013年王雪薇博士接受荷兰皇家科学院Westerdijk真菌多样性研究所（原CBS）所长pedro Crous教授邀请，开始研究世界毛壳科真菌。通过分析比较，课题组首先确定了区分科内不同属、种的最佳分子marker，建立了一套观察研究子囊果、子囊、子囊孢子、无性繁殖结构等不同形态结构的方法（如图1，2所示）。在此基础上，采用多基因（ITS，LSU，rpb2，β-tubulin）系统发育分析+形态学观察+生态适应性比较等综合研究方法，对保存在CBS的一千多株来自全球不同国家和地区的有性和无性繁殖菌株，开展了历时近9年的系统研究。研究结果彻底颠覆了已被沿用近200年的形态学分类系统，建立了由50个单系的属构成，趋于自然，能够反映不同属、种间进化关系的毛壳科现代分类系统，主要结果和做出的重要修订如下：

（1）研究证明，毛壳科是一个单系群，但包括模式属等在内，原科内绝大部分属都是多系群。随后研究团队对科内15个已知属进行了重新定义或修订（图3）。以Chaetomium和Thielavia为例，研究证明原来依据形态放入Chaetomium的种，分别分散在Chaetomium sensu stricto和彼此不相关的22个其他属（图3）；原Thielavia的模式种Th. basicola被证明属于与毛壳科亲缘关系很远的黑孢壳目（Melanosporales，图3基部），是一个真菌寄生种，而原属内的其他种都腐生，分别分散在毛壳科的11个属及毛壳科的姊妹群podosporaceae科内的一个属（图3）。将传统分类系统中放错了目、科的多个属/种的位置进行了纠正。

（2）建立了新科podosporaceae（图3）； 23个新属（图3），45个新种和101个新组合。

（3）澄清了科内无性繁殖种和有性繁殖种间系统发育关系（图3）。

（4）基于5.8 S核糖体DNA、LSU、rpb2和β-tubulin的分子钟分析，验证了科内的单系属，它们至少在两千七百万年前就分化形成。

（5）明确了嗜热种在毛壳科内的系统发育位置。这些种的最适生长温度约为45℃，分别属于7个不同的属。分子钟分析显示，它们至少在三千万年前就与非嗜热种分离，形成了彼此独立的7个谱系，其中仅Mycothermus和Remersonia形成了姊妹群，证明在毛壳科内嗜热种至少独立起源了6次。

（6）通过研究来自五大洲19个国家室内环境的145个毛壳科菌株，明确了全球室内环境中毛壳科真菌的物种多样性：包含33个种，其中最常见的室内污染种为Chaetomium globosum。

此外，还对科内近200个种进行了重新描述，并配以反映各个种完整形态特征的高质量形态特征彩色图版，以帮助需要者依据形态快速识别毛壳科内这些种。

自von Arx 等1986年发表最后一部有关毛壳科的形态分类专著后，这个科的分类学研究几乎停滞，近30年间仅发表新属4个，新种十余个。白逢彦课题组的研究工作激活了毛壳科的现代分类学研究，仅2018~2021年间国外其他研究者就建立新属6个。王雪薇的形态学工作尤其得到同行赞赏。Westerdijk研究所所长pedro Crous教授在课题组最新成果在线发表的第二天，专门发来邮件说“Dear Xuewei, I am sitting here looking at your paper, and I wonder how you could get these fungi to appear so beautifully as they do. It’s truly more art than anything else! Congratulations. This is next level – very nice indeed!”。

以上工作先后发表在真菌学领域顶级期刊Studies in Mycology (4篇)和persoonia (1篇)上，得到了the Alfred Sloan Foundation programme on the Microbiology of the Built Environment (Grant No. G-2014-14529)、国家自然基金面上项目和中国农业大学的资助。

相关文章及链接：

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https://www.studiesinmycology.org/sim/Sim101/a1_sim_vol101_art3.pdf

Wang XW, Yang FY, Meijer M, Kraak B, Sun BD, Jiang YL, Wu YM, Bai FY, Seifert KA, Crous pW, Samson RA, Houbraken J. RedefiningHumicola sensustricto and related genera in the Chaetomiaceae.Studies in Mycology2019, 93: 65–153.

https://doi.org/10.1016/j.simyco.2018.07.001

Wang XW, Bai FY, Bensch K, Meijer M, Sun BD, Han YF, Crous pW, Samson RA, Yang FY, Houbraken J. phylogenetic re-evaluation ofThielaviawith the introduction of a new familypodosporaceae.Studies in Mycology2019, 93: 155–252.

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Wang XW, J. Houbraken, J.Z. Groenewald, M. Meijier, B. Andersen, K.F. Nielsen, p.W. Crous, R.A. Samson , Diversity and taxonomy ofChaetomiumandchaetomium-like fungi from indoor environments.Studies in Mycology2016, 84: 145–224.

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https://doi.org/10.3767/003158516X689657